Giorgio. 
Sì, Gladys. 
C'è un uomo alla porta con un paio di baffi. 
Digli che ho già uno. . . Va bene, va bene. Cosa vuole, allora? 
Dice che vogliamo un documentario su molluschi. 
Molluschi! 
Sì. 

Cosa intende dire, molluschi? 
[urla] MOLLUSCHI !! GASTEROPODI! Lamellibranchi! CEFALOPODI! 
Oh molluschi. Pensavo avessi detto pancetta. . . Va bene, va bene. Che cosa sta carica allora? 
È gratis.

Monty Python 
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D'acqua dolce molluschi e conchiglie

 di 

Martin Kohl

Introduzione

Queste pagine costituiscono un tentativo di colmare un vuoto in materiali popolari che coprono tutto il mondo conchiglie molluschi. L'abbondanza di letteratura, dalle piccole guide di campo a splendidamente prodotte libri coffee-table, è disponibile per conchiglie marine. Per lumache di terra c'è di Abbott 1982 Compendio della Landshells . Con poche eccezioni queste risorse hanno escluso di acqua dolce molluschi acquatici. Gran parte della letteratura esistente è tecnica, che coprono una gamma tassonomica o geografica limitata. Il materiale presentato qui è organizzato in un modo tipico di Abbott - zoologicamente fino al livello di famiglia, poi (dove ho materiale sufficiente) a livello regionale. Vorrei riconoscere l'assistenza di Paolo Parmalee della University of Tennessee, e Alan Gettleman per l'assistenza nella individuazione, Karl-Otto Nagel del Senckenberg Naturmuseum, Francoforte per i campioni e aiutare con specie e sistematica europei, Stephanie Clark, Marc Keppens, e altri per la fornitura di campioni da postazioni remote, Thomas Eichhorst per le immagini e le informazioni sulla famiglia Neritidae, e Lynn Scheu e Mike Emery per gli utili commenti e suggerimenti.

Classificazione

molluschi d'acqua dolce, essendo a fondo polifiletico, non possono essere classificati indipendentemente dal resto del grande molluschi phylum invertebrati. Di seguito è riportato un diagramma ad albero evolutivo per il molluschi modificato da Brusca e Brusca (1990), pag 762. Disposizioni per i gasteropodi e pelecypods, e classifiche tassonomici più bassi con rappresentanza significativa in acque dolci, si riflettono nelle pagine collegate.

di acqua dolce pelecypoda (bivalvi, vongole, cozze) 

di acqua dolce gasteropodi (lumache, lumache) 

Oltre alla classificazione tassonomica di serie, altri schemi sono stati ideati che considerano fattori ecologici e biogeografiche, il grado di evoluzione che un taxon ha subito dalla sua invasione ancestrale di acqua dolce, e come il sale tollerante un gruppo d'acqua dolce può essere altrimenti. La seguente classificazione zoogeografica si astrae da Banarescu (1990). Si adatta un sistema precedente utilizzato per pesci d'acqua dolce, e generalmente basata su tolleranza al sale, ai molluschi. I raggruppamenti sono:

  • Primaria (dispersione confinato in acqua dolce rotte continentali)
  • Secondaria (pesci d'acqua dolce, con una gamma che richiederebbe una certa esposizione ad acqua di mare)
  • Vicarious (distribuzione per vie continentali, ma strettamente legate alle specie marine)
  • Periferici (antenati più recenti marine, la colonizzazione della marina "periferia")

"Primario" e "secondario" sono fusi in "continentale" , dove applicato a acqua dolce lumache prosobranch. Lumache polmonati d'acqua dolce, che non migrano da acqua salata, non sono inclusi nei seguenti raggruppamenti.  

Bivalvi primarie (vongole) . Superfamiglia Unionacea (cozze d'acqua dolce madreperlacei, tutte le famiglie), Pisidiidae e Sphaeriidae (unghie e pillola vongole).

Bivalvi secondari (vongole) . Dreissenidae (mitili zebra e falsi cozze), Corbiculidae (cesto vongole).

"Continental" gasteropodi (lumache) . Superfamiglia Viviparoidea ( "mystery lumache", le grandi "lumache della mela"), Pleuroceridae ( "hornshells," in gran parte del Nord America), Syrnolopsidae (endemica Lago Tanganica), e Pomatiopsidae , Bithyniidae , Baicaliidae , Benedictiidae , Pyrgulidae , e la grande e probabilmente polifiletico Hydrobiidae (tutte le piccole e piccole lumache).

Gasteropodi periferici (lumache) . Neritina e altri membri di acqua dolce Neritidae, i membri del primo marina Stenothyridae , Iravadiidae , Tornidae , Assimineidae , Hydrococcidae , Littorinidae , Truncatellidae ; e alcuni dei Hydrobiidae .  Melanopsidae (asiatica e lumache Nuova Zelanda).   Thiaridae sono inclusi anche ( "hornshells" partenogenetiche, tropicali). Ci sono membri di acqua dolce di altre famiglie marine, tra cui Buccinidae , Marginellidae , Turbonillidae , Trochidae , Umbonidae , Muricidae , Nassariidae , epitonidi , e dai Systellommatophorans (un ordine conataining alcune lumache tropicale, ma lumache giardino non più comuni e lumache), due di acqua dolce Onchidiidae .

Bivalvi periferici. I membri d'acqua dolce delle famiglie Arcidae , Mytilidae , Lyonsiidae , donacidae , Cardiidae , tra cui molte estinzioni geologicamente recenti, e Mactridae . I membri di molte altre famiglie possono vivere in acque salmastre.

Altri malacologi preferiscono categorizzare utilizzando la documentazione fossile, o il grado di parentela con un antenato marino.Un tale sistema comprende:

  • Paleolimnic (taxa superiori che non hanno antenati marini)
  • Mesolimnic (taxa superiori con gli antenati marini lontani)
  • Neolimnic (antenati più recenti marine)

Zoogeografia

La distribuzione geografica dei molluschi d'acqua dolce ha molto da dire in particolare sulla loro storia evolutiva e riflettere i trend più generale al zoogeografia. In primo luogo, una nozione comune che questi animali sono presenti nei torrenti e nei fiumi, perché "questa zona un tempo era coperta dal mare" deve essere dissipato. Continenti si sono trasferiti, e mari sono andati, vieni, e andato di nuovo in quanto gli antenati dei molluschi d'acqua dolce "primarie" prima strisciato lungo i fiumi. Freshwater evoluzione di molluschi e si estende su una buona fetta di tempo geologico, e la loro distribuzione testimonia una serie di cause - alcuni ancora sconosciuto. divide drenaggio rappresentano notevoli ostacoli a queste creature. I più isolate due fiumi sono gli uni dagli altri, o il più importante della spartiacque tra loro è, il minor numero di specie e generi loro faune molluschi hanno in comune. Oltre mari di acqua salata, grandi fiumi tronco formano anche notevoli ostacoli alle specie di sorgenti e piccoli affluenti. Ad esempio, anche se insenature nel Ozarks Missouri condividono molte cose in comune con quelli di East Tennessee, e tutti sono affluente del fiume Mississippi, ci sono poche cozze unionid e nessuna specie di lumaca pleurocerid comuni alle due regioni.

Un'altra osservazione generale è la mancanza del forte gradiente artico-to-tropici della crescente diversità, dimensione, colore, ecc Questo è in contrasto con molti altri esseri viventi, tra cui molluschi marini, dove una grande diversità di specie di grandi dimensioni vistose vivono nel tropici, mentre le specie artiche sono pochi, e spesso triste e gessoso. Con l'eccezione di tre famiglie lumaca tropicali Neritidae, Thiaridae e Ampullariidae, la maggior parte delle famiglie d'acqua dolce a raggiungere il loro più grande dimensione e la diversità in parti temperate, o anche fredde del mondo. Non esistono equivalenti di acqua dolce ai catini, cipree, e vongole giganti di acque tropicali marine.

Diversi autori hanno osservato somiglianze tra le cozze perlaceo unionacean dell'Australia e del Sud America, osservando che essi hanno più in comune con ogni quello che hanno con specie provenienti dell'emisfero settentrionale. Prima dello sviluppo della piastra teoria tettonica nel 1960, sono state proposte varie spiegazioni, tra cui ponti di terra, laminitici sotto le onde molto tempo fa, o migrazioni ancestrali a entrambe le aree del nord, con la fauna successivamente estinzione nella loro nativa (hemnisphere Norther ) terre. Avevano ricercatori scritte a pochi anni più tardi, questo sarebbe stato visto come un'ulteriore conferma della tettonica a zolle, con le cozze di acqua dolce del sud superstiti della rottura di Gondwana.

Nella parte orientale del Nord America, il Pleuroceridae (tra i gasteropodi) e la Unionidae tendono ad avere specie endemiche con campi ristretti. La composizione delle specie cambierà da un fiume o torrente ad un altro. Dove intervalli si sovrappongono, come nel caso con tre Elimia lumache esaminati in un settore, sembrano essere presenti semi-continuo, con una singola specie diffusa, e uno degli altri due. Solo raramente erano tutti e tre le specie presenti (osservazione personale). Il Hydrobiidae sembra essere discontinua, con concentrazioni di una singola specie a livello locale, e ampie zone dove non sono presenti.

Pilsbry e Becquaert (1927), che descrive la zoogeografia di molluschi d'acqua dolce dell'Africa, osservano che molte specie e generi sono diffuse nel bacino del Congo e dei suoi dintorni. Un importante eccezione a questo è il lago Tanganica, con la sua abbondanza di strane lumache endemiche, alcune delle quali molto simili conchiglie marine. Essi adesso questa lacustri fauna in tre gruppi. Il loro gruppo 1 comprese specie nonendemic, e le specie appartenenti ai generi presenti nelle acque circostanti. La maggior parte di tali molluschi vivono in poco profonde lagune vicino la riva del lago. Gruppo 2 comprendeva generi rigorosamente endemico, anche se sono ancora, ovviamente, in relazione alla fauna circostanti. Questi in genere vivono nelle acque poco profonde del lago. Infine, il gruppo 3 comprende il "thalasoid" [greco Thalassa , mare] lumache, un assemblaggio unico ed estremamente variegato di forme. Questi sono così diversi da lumache di acqua dolce altrove in Africa che "il loro rapporto può essere fatta solo attraverso un attento studio delle loro parti molli e anatomia, ed è in alcuni casi ancora una questione aperta." (Pilsbry e Becquaert, 1927). Gruppo 3 specie sono adattate ad habitat diversi, tra cui le rocce delle onde lavate e coperte di alghe della riva, le profonde acque del lago in cui coesistono con le lumache e cozze di gruppo 2, ma le acque anche più profonde fino a 200 metri in giù, sotto cui ci è ossigeno insufficiente. Pilsbry e Becquaert suggeriscono che la fauna mollusco del lago Tanganica il risultato di alcuni tipi di acqua dolce generalizzato trovare la loro strada nel lago e si evolve in isolamento nel corso del tempo.

Aspetti geomorfologici come la cattura o la pirateria flusso possono spiegare il zoogeografia per alcuni gruppi. Per esempio, molti perlaceo Elliptio cozze vivono in fiumi Atlantic Coastal Plain del sud-est degli Stati States-- alcune endemiche, altri a livello di ranging-- mentre solo due specie esistono al suo interno continentale, ad ovest del Great Divide orientale. Di possibili spiegazioni, due sono probabili. Uno riguarda un'origine nella parte interna americana (il cuore della unionid diversità in generale), con la fuga e la successiva radiazione adattativa nei numerosi sistemi fluviali parallele ma separate della Atlantic Coastal Plain. La seconda prevede un lungo periodo di speciazione lungo la costa atlantica (centro di Elliptio s ' diversità), con l'eventuale fuga di due specie indietro attraverso il divario per l'interno continentale.

Importanza per l'uomo

L'importanza di molluschi di acqua dolce per l'uomo e l'ambiente è superiore alla loro generale assenza in collezioni e guide popolari porterebbe a credere, anche se con sempre maggiore consapevolezza ambientale, e le minacce di estinzione, questo ultimamente ha cominciato a cambiare. Alcuni aspetti negativi, dove sono fonte di problemi se stessi, saranno prese in considerazione in primo luogo:

Vettori di parassiti:  Mentre landsnails e lumache possono svolgere ruoli minori nella trasmissione di alcuni tenie e nematodi, l'importanza di molluschi d'acqua dolce come ospiti intermedi per una grande varietà di vermi piatti parassiti dell'uomo e degli animali non può essere ignorato. Prosobranch taxa gasteropode noti per essere coinvolti nel ciclo di vita del parassita includono Pila , lumache appartenenti alle famiglie Hydrobiidae e affini, tra cui Thiaridae Thiara , Pleuroceridae compresi Elimia ( Juga ), e Semisulcospira , e anche diversi gasteropodi marini nel relativo famiglia Potamididae. Pulmonate host gasteropodi includono la Planorbidae, Bulinidae (ora incluso all'interno del Planorbidae), e il lymnaeidae (Chandler e Clark, 1961).

Specie invasive:  L'invasione del Nord America per la cozza zebra ha avuto conseguenze catastrofiche in alcuni luoghi. La loro colonizzazione della Unionid cozze habitat e le conchiglie di cozze nativi vivere è stata letale per gli abitanti nativi. Nel fiume Illinois, una moria di massa di cozze zebra durante l'estate del 1994 ha provocato la morte di un gran numero di pesci e mitili nativi Unionid. Le popolazioni di mitili zebra erano esplosi a densità di oltre 60.000 per metro quadrato, una concentrazione di biomassa che non poteva essere sostenuta da ossigeno disponibile durante l'estate di bassa marea. Le mortalità poi precipitare un effetto valanga.

Spostamento Precedente di specie native americane dalla vongola asiatica Corbicula procedeva più lentamente. Sia Corbicula e ancora di più, la cozza zebra, hanno la capacità di incrostazioni sistemi di aspirazione dell'acqua di centrali elettriche e impianti di depurazione comunali. 

Indicatori passivi del degrado ambientale:  le notizie che ci dicono è male. Oltre che soffrono di calamità naturali (sia la siccità e le inondazioni quando aumentata dall'erosione antropico e interramento), un certo numero di specie in Nord America sono diventati in via di estinzione, o sono stati spinti a estinzione a causa dell'attacco di quattro volte di inquinamento, interramento a causa di scarichi agricoli, fiume arginamento, e specie esotiche invasive. Il Unionidae sono stati tra le prime vittime dell'inquinamento diffuso. Ad esempio, nel 1922 è stato osservato che la fauna di cozze della Vermillion Grande Fiume erano state completamente distrutte per una distanza di 14 miglia al di sotto della sbocco delle acque reflue di Urbana, Illinois (Parmalee, 1967).

Siltation da scarichi agricoli e altri disturbi danneggia specie d'acqua dolce direttamente attraverso di loro soffocamento, coprendole con limo, e alterando l'habitat coprendo ciò che era sabbia precedentemente pulito, ghiaia e pietre coperte di alghe con ovunque da uno strato sottile di molti metri di limo . 

La costruzione di dighe cambia radicalmente l'habitat, sia sopra che sotto la diga. Le popolazioni del flusso libero raggiunge sopra il sequestro isolarsi. Nel serbatoio stesso, tranquille acque profonde favoriscono non è più l'abbondanza e la varietà di specie presenti in origine. Sotto la diga, acqua rilasciata può essere chiaro e pulito, ma con radicalmente diversa proprietà chimiche e fisiche. Questo è tipico dei giacimenti più profondi, dove le temperature invernali fredde e basso contenuto di ossigeno sono conservati nelle acque di fondo e rilasciati attraverso le turbine per tutto l'anno.

Shell:  conchiglie d'acqua dolce sono sempre stati presenti nel commercio conchiglia, anche se spesso non è così etichettato per l'utente finale. Il loro uso più importante economicamente era per la fabbricazione di pulsanti perla prima dell'applicazione di plastica nel 1940 e '50. Attualmente, gusci di cozze sono sfruttate per l'uso come spazi vuoti perle nel settore giapponese perle coltivate.

Alimentare:  Mucchi di conchiglie ei gusci di lumaca più grande di acqua dolce si trovano lungo le rive e nel terreno vicino, e, talvolta, ben lontano da, molti dei fiumi più grandi in tutto il Nord America. Estinto (recentemente, dovute a cause antropiche) sono spesso incontrati o regionale estirpate specie. Ciò suggerisce che le culture aborigene usati cozze di acqua dolce e lumache come fonte di proteine. In Africa, le ostriche di fiume ( Etheria ) sono state raccolte ed essiccate nel Congo belga, ora lo Zaire, per poi essere trasformato in uno stufato. Tribù neolitiche che vivono lungo il Nilo aveva molti usi per i grandi Spathiopsis conchiglie, e formano la maggior parte dei cumuli cucina Neolitico lì. Sono stati anche recuperati da molte tombe egizie, il loro senso e il significato suggerito dalla presenza di una rappresentazione diorite splendidamente scolpito trovato in un necropoli egiziana (Van Damme, 1984).

Parmalee (1998) indica che una varietà di metodi può essere utilizzata per la loro preparazione in Nord America, ma che gli europei generalmente trovarli duro e completamente sgradevole. Shakespeare allude a questo in The Tempest (Act 1, scena 2, le linee 460-465 (edizione Riverside)):

Io manetta tuo collo e piedi uniti; 
Acqua di mare rendi bere; il tuo cibo sarà 
Le cozze fresco ruscello, radici wither'd, e gusci 
in cui la ghianda cullato
 .

Va notato che le persone primitive spesso utilizzano metodi elaborati per preparare e prodotti alimentari processo altrimenti tossici o sgradevoli. 

Gasteropodi hanno contribuito a nutrire molte culture. Gli anziani delle tribù locali in Zaire mangiato Pila lumache ritualmente in certi periodi dell'anno, e le conchiglie rimanenti sono stati indossati come amuleti per la protezione contro l'annegamento, o come copricapi garantendo la fertilità (Van Damme, 1984). Nel bacino amazzonico, grandi lumache della mela come Pomacea canaliculata e P. bridgesii si alzano, e loro porzioni muscolari lievi-degustazione sono mangiati come il piatto "churo." Pila lumache vengono consumati crudi dai ilocani delle Filippine, ma può essere una fonte di infezione parassitaria (Chandler e Clark, 1961). Il Mysterysnail cinese ( Cipangopaludina ) - raccolti e messi in vendita in tradizionale markets-- cinese di San Francisco, Boston può anche ospitare i parassiti.

In epoca classica, Plinio il Vecchio indica la carne di "lumache di fiume" [ fluviatilium coclearum ] è stato utilizzato crudo o bollito, come antidoto per il veleno dello scorpione. Esso potrebbe essere mangiato o applicato direttamente sulla ferita.

Infine, d'acqua dolce corbicula vongole e varie lumache sono usati come cibo per i popoli orientali, e sono ora spediti all'estero dalla Cina e Vietnam, e avialable in molti negozi di alimentari asiatici in tutto il mondo.

Le immagini

La maggior parte delle immagini sono scansioni dirette delle conchiglie. Essi sono stati sottoposti a scansione a risoluzioni di 600, 300, 150, 75 e 50 pixel per pollice. Ciò si traduce in ingrandimenti intorno a 8, 4, 2, 1, e 2/3 , rispettivamente, se visualizzato su un 11 pollici (28 cm) di larghezza monitor del computer.  [Clicca qui per le scale] Nella maggior parte dei casi, questa informazione è incluso alla fine del nome del file, accessibile cliccando col tasto destro sull'immagine, e scendendo il menu pop-up per "proprietà". La prospettiva "a testa in giù" di scanner piano introduce una distorsione po 'diversa dalle altre illustrazioni e fotografie. E 'più evidente in gusci di lumaca brevi guglie che poggia su loro aperture, e provoca guglie di apparire scorcio.

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